1.免疫系統(tǒng)

小鼠的免疫系統(tǒng)分為非特異性免疫系統(tǒng)和特異性性免疫系統(tǒng)。與小鼠一樣，馬駒的免疫系統(tǒng)相比于成年馬的免疫系統(tǒng)還不成熟，因此馬駒更容易受到病原體的侵襲，從而導(dǎo)致發(fā)病。但據(jù)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，馬駒的免疫系統(tǒng)將隨時(shí)間的增長(zhǎng)而逐漸完善，當(dāng)免疫系統(tǒng)成熟時(shí)，免疫細(xì)胞會(huì)釋放大量的免疫因子對(duì)病原體做出完整的免疫應(yīng)答。 

馬匹的生活環(huán)境中存在大量的病原體，相對(duì)于其他動(dòng)物，馬屬動(dòng)物的呼吸量更大，所以病菌更易通過呼吸道感染機(jī)體，由于馬駒的免疫系統(tǒng)尚不完善，其因患呼吸道疾病死亡的幾率也會(huì)增加，而馬紅球菌正是病原體之一。

2.感染

馬駒通過吸入帶有馬紅球菌的粉塵顆粒進(jìn)入呼吸道，呼吸道的功能是清除通過上皮屏障吸入體內(nèi)的粒子。其中被吸入的大顆粒（大于10微米）大部分被吸附在鼻甲上，這是肺部的第一道防線；其余位于支氣管的小顆粒物質(zhì)通過呼吸道的黏液與纖毛運(yùn)動(dòng)，使粒子推移到氣管或喉部，這一過程中大多數(shù)微生物被黏液中的溶菌酶清除掉；然后，到達(dá)肺泡中的致病性粒子（小于5微米）部分被巨噬細(xì)胞殺死并通過黏液排除體外，另一部分粒子被肺泡樹突狀細(xì)胞捕獲，之后DC會(huì)遷移到淋巴結(jié)，促使淋巴結(jié)分泌淋巴細(xì)胞產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答。這一過程分泌的免疫細(xì)胞主要包括參與體液免疫的B細(xì)胞以及參與細(xì)胞免的T細(xì)胞。 

3.馬的體液免疫

B細(xì)胞是一種重要的體液免疫應(yīng)答細(xì)胞，其功能為分泌免疫球蛋白，包括IgA、IgG、IgM、IgD和IgE。IgG是血漿中主要的免疫球蛋白，占總免疫球蛋白的的80%。有研究表明，幼駒在子宮內(nèi)已經(jīng)攜帶IgGa和IgM。出生后，母源抗體水平逐漸下降，剛出生時(shí)，小馬駒內(nèi)源性產(chǎn)生的IgGb明顯要少于IgGa和IgG（T）的量，直到5到8周齡時(shí)，其內(nèi)源性產(chǎn)生的IgGb、IgG（T）、IgA才開始占主導(dǎo)地位。Jacks等研究顯示，馬紅球菌引發(fā)免疫反應(yīng)與其毒力蛋白有關(guān)，其中Vaps有免疫原性，而菌體表面的VapA和分泌的VapC可加強(qiáng)機(jī)體的免疫應(yīng)答，馬駒氣管感染馬紅球菌后，肺部洗液中的IgA和IgM顯著性增高。 

B淋巴細(xì)胞的掃描電鏡照片

4.馬的細(xì)胞免疫

T細(xì)胞是細(xì)胞免疫應(yīng)答的重要組成部分。輔助性T細(xì)胞和細(xì)胞毒性T細(xì)胞是保護(hù)性T細(xì)胞的兩種主要類型，其通過刺激免疫細(xì)胞，使免疫細(xì)胞分泌細(xì)胞因子來對(duì)抗感染。

 細(xì)胞因子是先天免疫和適應(yīng)性免疫的有效調(diào)節(jié)因子，我們可以通過細(xì)胞因子的產(chǎn)生來評(píng)估T細(xì)胞的免疫功能。TH1輔助細(xì)胞能產(chǎn)生IFN-γ，TH2輔助細(xì)胞產(chǎn)生IL-4，TH17輔助細(xì)胞產(chǎn)生IL-17，調(diào)節(jié)性T細(xì)胞產(chǎn)生IL-10。與成年馬相比，新生馬駒的輔助性T細(xì)胞普遍受到抑制，因此這些細(xì)胞因子的生成也受到抑制，而這是因?yàn)樾律R駒的外周血淋巴細(xì)胞處于有絲分裂狀態(tài)。細(xì)胞因子IFN-γ的量是衡量細(xì)胞免疫的一項(xiàng)指標(biāo)。與成年馬相比，馬駒血清中的IFN-γ含量極少。此外，對(duì)馬駒的外周血單核細(xì)胞進(jìn)行體外病原體的刺激實(shí)驗(yàn)，也未能檢測(cè)到特異性IFN-γ。 

5.機(jī)體抗感染免疫

馬駒感染馬紅球菌后的免疫應(yīng)答包括非特異性免疫、體液免疫以及細(xì)胞免疫。參與非特異性免疫過程的主要成員包括巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、補(bǔ)體系統(tǒng)、溶菌酶、APC（Antigen-presenting cells ）以及自然殺傷細(xì)胞。特異性免疫包括體液免疫的細(xì)胞免疫，其中體液免疫主要靠抗體發(fā)揮作用；細(xì)胞免疫則通過活化巨噬細(xì)胞、輔助性T細(xì)胞以及細(xì)胞毒性T細(xì)胞來發(fā)揮作用 。

（撰文：楊可兒）